آليات التخمر في وسط لاهوائي: التخمر الكحولي واللبني وتجدد NAD⁺ ومقارنة الطاقة بالتنفس - السنة الثالثة ثانوي

ماذا تفعل خلية لا تصلها كمية كافية من الأكسجين؟ هل تتوقف عن الحياة؟ في حقيقة الأمر كثير من الخلايا والكائنات (الخميرة، بعض البكتيريا، وحتى عضلاتنا عند الجهد الشديد) تملك حلًا آخر للحصول على الطاقة هو التخمر. وهو الجزء المكمل لدرس التنفس في وحدة آليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة إلى طاقة قابلة للاستعمال، في برنامج السنة الثالثة ثانوي علوم تجريبية. تعرض هذه الصفحة تعريف التخمر، ثم تفاصيل التخمر الكحولي مرحلة بمرحلة، ثم التخمر اللبني، ثم الحصيلة الطاقوية ولماذا هي ضئيلة، وتنتهي بأخطاء متكررة وأسئلة محلولة.

ما التخمر؟

التخمر عملية تحدث غالبًا في الهيولى الأساسية، في غياب الأكسجين (وسط لاهوائي). وفيه يتم هدم جزئي للمادة العضوية، أي أن جزءًا من الطاقة الكيميائية الكامنة يبقى محفوظًا في جزيئات عضوية جديدة تتشكل في نهاية العملية. وهذا الفرق الأساسي بينه وبين التنفس الذي يهدم الغلوكوز هدمًا كليًا.

ولا حاجة في التخمر إلى الميتوكوندري، فهو يتم في الكائنات التي لا تملكها أو تكون غير متطورة لديها. وللتخمر أنواع، منها الكحولي واللبني والخلي. ونتناول هنا النوعين الأولين.

البداية المشتركة: التحلل السكري

يبدأ التخمر، مثل التنفس، بـ التحلل السكري في الهيولى:

• الغلوكوز (6 ذرات كربون) يتحول إلى جزيئتين من حمض البيروفيك (3 ذرات كربون لكل منهما).
• يستهلك ⁦2 ATP⁩ وينتج ⁦4 ATP⁩، فالحصيلة الصافية ⁦2 ATP⁩.
• يختزل ⁦2 NAD⁺⁩ إلى ⁦2 NADH,H⁺⁩.

وفي وجود الأكسجين يدخل البيروفات الميتوكوندري ويواصل مساره. أما في غيابه فتبدأ مرحلة خاصة بالتخمر.

أولًا: التخمر الكحولي

يحدث لدى الخميرة (خميرة الخبز وخميرة الجعة) وبعض الكائنات. وسمي كحوليًا لأن ناتجه النهائي الإيثانول.

الخطوات بعد التحلل السكري:

1. نزع ⁦CO₂⁩ من البيروفات: تفقد كل جزيئة بيروفات (3C) جزيئة ⁦CO₂⁩ فتتحول إلى مركب ثنائي الكربون هو الأسيتالدهيد. فمن جزيئتي بيروفات نحصل على ⁦2 CO₂⁩ وجزيئتي أسيتالدهيد.
2. إرجاع الأسيتالدهيد: يُختزل الأسيتالدهيد بواسطة ⁦NADH,H⁺⁩ الموجود في الهيولى، فيتحول إلى الإيثانول ⁦C₂H₅OH⁩، ويتأكسد ⁦NADH,H⁺⁩ إلى ⁦NAD⁺⁩.

وتجدد ⁦NAD⁺⁩ هو الغاية الحيوية من هذه الخطوة: لولاه لتوقف التحلل السكري لعدم وجود مستقبل للإلكترونات، فيتوقف إنتاج ⁦ATP⁩ كلية.

المعادلة الإجمالية:

⁦C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂⁩

مع تحرير كمية قليلة من الطاقة على شكل ⁦2 ATP⁩.

وتحتوي جزيئة الإيثانول على جزء كبير من الطاقة التي كانت في الغلوكوز، لأن الهدم جزئي. ولذلك تتكاثر الخميرة ببطء في الوسط اللاهوائي مقارنة بالوسط الهوائي.

ثانيًا: التخمر اللبني

يحدث في خلايا العضلات عند نقص الأكسجين (جهد شديد)، وفي بعض البكتيريا (مثل بكتيريا اللبن).

الخطوات بعد التحلل السكري:

يُختزل حمض البيروفيك مباشرة بواسطة ⁦NADH,H⁺⁩، فيتحول إلى حمض اللبن (اللاكتيك) وتتجدد ⁦NAD⁺⁩. ولا يتحرر ⁦CO₂⁩.

المعادلة الإجمالية:

⁦C₆H₁₂O₆ → 2CH₃CHOHCOOH⁩

مع تحرير ⁦2 ATP⁩.

وتراكم حمض اللبن في العضلات هو سبب الإحساس بالتعب والألم بعد الجهد الشديد.

الحصيلة الطاقوية ولماذا هي ضئيلة؟

والسبب أن الجزيء العضوي الناتج في التخمر (الإيثانول أو حمض اللبن) غني بالطاقة لم تستخرج منه، بينما في التنفس تتحول الذرات كلها إلى ⁦CO₂⁩ و⁦H₂O⁩ منخفضة الطاقة.

تطبيقات

• الخبز: خميرة الخبز تتخمر في العجين فيتحرر ⁦CO₂⁩ الذي ينفخه، ويتبخر الكحول عند الخبز.
• منتجات الألبان: التخمر اللبني يحول اللبن إلى لبن رائب ولبن مخمر.
• الجسم: تتخمر العضلات مؤقتًا عند الجهد فيتراكم حمض اللبن.

أخطاء شائعة

• القول إن التخمر يحدث في الميتوكوندري. هو في الهيولى.
• الخلط بين نواتج التخمر الكحولي (إيثانول و⁦CO₂⁩) واللبني (حمض لبن فقط).
• نسيان أن الغاية من إرجاع البيروفات هي تجديد ⁦NAD⁺⁩.
• القول إن التخمر لا يحتاج إلى التحلل السكري. هو مرحلته الأولى.
• القول إن التخمر ينتج طاقة أكثر من التنفس.
• كتابة معادلة التخمر اللبني بنواتج تحوي ⁦CO₂⁩.

أسئلة للتدرب

1. ما مقر التخمر؟ وما الفرق بينه وبين التنفس من حيث الهدم؟
2. اذكر خطوات التخمر الكحولي بعد التحلل السكري.
3. اكتب معادلة التخمر اللبني.
4. ما أهمية إرجاع حمض البيروفيك؟
5. لماذا يتكاثر الخميرة ببطء في الوسط اللاهوائي؟

الأجوبة النموذجية:

1. الهيولى. التخمر هدمه جزئي والتنفس هدمه كلي.
2. نزع ⁦CO₂⁩ من البيروفات فيتشكل الأسيتالدهيد، ثم إرجاعه بـ ⁦NADH,H⁺⁩ إلى الإيثانول.
3. ⁦C₆H₁₂O₆ → 2CH₃CHOHCOOH⁩ مع ⁦2 ATP⁩.
4. تجديد ⁦NAD⁺⁩ ليستمر التحلل السكري.
5. لأن الطاقة المتحررة ضئيلة (⁦2 ATP⁩ لكل غلوكوز).

الشرح المصوّر

لمن يفضل المتابعة بالصوت والصورة، تقدم الأستاذة هبة في فيديو «آليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة إلى طاقة قابلة للاستعمال في وسط لاهوائي» هذا الدرس في نحو عشر دقائق لتلاميذ السنة الثالثة علوم تجريبية، تكملة لفيديو التنفس، وفيه تبين أن الهدم الجزئي للمادة العضوية يتم في الهيولى، ثم تتناول التخمر الكحولي ثم التخمر اللبني.

وللتوسع، اطلع على هذه الملفات في الموقع:

• ملخص آليات تحويل الطاقة الكيميائية في الجزيئات العضوية إلى ATP
• ملخص شامل لآليات تحول الطاقة للأستاذ فراح عيسى
• تمارين حول تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة إلى طاقة قابلة للاستعمال